Главная страница
Навигация по странице:

  • 31.4.3.5. Образование аллантоиса

  • 31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси

  • 31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибластачетырёх листков

  • 31.4.6.2. Производные мезодермы 0. Схема

  • Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития человека. Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития. Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека


    Скачать 2.01 Mb.
    НазваниеТема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
    АнкорЭлектронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития человека.doc
    Дата30.11.2017
    Размер2.01 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаЭлектронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития.doc
    ТипДокументы
    #10550
    КатегорияМедицина
    страница4 из 6
    1   2   3   4   5   6



    31.4.3.4. Образование хориона

    Первые выпячива-
    ния трофо-
    бласта

    (конец
    1-й недели)

    а) Как отмечалось в п. 31.2.2.2, ещё на 6-е сутки у трофобласта появляются выпячивания, которые, благодаря своей высокой литической активности, 

    разрушают оболочку оплодотворения.

    б) Впоследствии, в процессе имплантации, эти выпячивания трофобласта постепенно растут и участвуют 

    в разрушении окружающих тканей эндометрия, 
    а также в утилизации продуктов распада.

    Формирова-
    ние
    первичных
    ворсин

    (конец
    2-й недели)

    а) К концу 2-ой недели развития выпячивания приобретают вид ветвящихся ворсин, которые

    вначале образованы лишь двухслойным эпителием (цито- и симпластотрофобластом)

    и обозначаются как первичные. 

    б) С этого времени трофобласт называется хорионом (ворсинчатой оболочкой).

    Формирова-
    ние
    вторичных
    ворсин

    (начало
    3-й недели)


    а) В начале 3-й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима (обрастающая изнутри все поверхности, в т.ч. внутреннюю поверхность трофобласта-хориона).

    б) Тем самым

    формируется соединительнотканная строма ворсин,
    а сами ворсины становятся вторичными.

    в) Соединительная ткань хориона между местами отхождения ворсин называется его мезодермальной пластинкой.

    Формирова-
    ние
    третичных
    ворсин

    (конец
    3-й недели)


    а) К концу 3-й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые

    построены как гемокапилляры и
    вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона.

    б) Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.

    Попереч-
    ный срез
    ворсины

    На поперечном срезе третичные ворсины имеют три компонента:

    в центре - строму (5) с кровеносными капиллярами,

    к периферии - слой цитотрофобласта (3) с митотически делящимися клетками;

    а на поверхности - симпластотрофобласт (4),
    масса которого нарастает за счёт слияния с ним клеток цитотрофобласта.



    Полный размер

    Гемато-
    трофный тип питания

    а) Ворсины (2) хориона

    погружены в лакуны (полости), образованные в эндометрии (1),

    и омываются в них материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия.

    б) Тем самым устанавливаются

    маточно-плацентарная циркуляция и
    обеспечиваемый ею гематотрофный тип питания.



    Полный размер




    Взаимное расположение полостей и зародыша  

    Из вышеизложенного следует, что на 2-ой--3-ей неделях желточный (3) и амниотический (2) пузырьки, а также лежащий между ними эмбриональный диск (4),




    находятся в полости хориона (1) и

    связаны со стенкой хориона уже упоминавшейся амниотической ножкой (6).



    31.4.3.5. Образование аллантоиса

    а) На 3-й–4-й неделе из заднего отдела формирующейся кишечной трубки 

      в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост – аллантоис.



    б) Его стенка образована опять-таки двумя листками внезародышевой локализации:

    энтодермой (внутри) и
    мезодермой (снаружи).

    в) Вдоль аллантоиса из зародыша к хориону растут сосуды, достигая стромы ворсин.

    г) На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

    Так впервые появляются четыре внезародышевых органа. 
    К их строению и функции в уже сформированном состоянии мы обратимся в теме 32.



    31.4.4. Вторая фаза гаструляции



    31.4.4.1. Введение

    Состав эмбриона

    а) Вернёмся к эмбриональному (зародышевому) щитку. 

    б) Почти всю 2-ю неделю он представлен 

    зародышевым эпибластом (2),

    под которым расположен гипобласт.



    Форма эмбриона

    а) По форме зародышевый диск 

    оказывается несколько вытянутым в краниально-каудальном направлении,

    причём в краниальной (головной) части он шире, чем в каудальной (хвостовой).

    б) Это означает, что постепенно складывается 

    план пространственной организации эмбриона:

     в частности, детерминируется положение его концов. 

    в) Ещё более определённым становится этот план в ходе второй фазы гаструляции.

    Краткая характерис-
    тика 
    второй фазы гаструляции


    а) Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов -

    с 14-х по 17-е сутки.

    б) Вторая фаза, 

    как и первая, приводит к подразделению одного клеточного слоя на несколько слоёв (листков), 

    но, в отличие от первой фазы, осуществляется не путём деламинации, а с помощью иммиграции – перемещения клеток.

    в) Суть происходящих процессов - практически такова же, как у птиц (пп. 6.1.1.3 - 6.1.1.4).



    31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси

    Иллюстра-
    ции





    Образование в зародыше-
    вом эпибласте срединных структур

    1. а) Клетки зародышевого эпибласта (2), количество которых из-за делений постоянно возрастает, перемещаются 

    по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части.

    б) Поэтому здесь образуются утолщения эпибласта:

    первичная полоска (5) и спереди от неё
    первичный (гензеновский) бугорок (7).

    2. Достигая срединной оси, клетки уходят внутрь, отчего в центре утолщений появляются углубления:

    первичная бороздка (6) посередине первичной полоски

    и первичная ямка (8) в центре первичного бугорка.

    3. Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение - прехордальная пластинка (11).

    План простран-
    ственной ориентации


    Таким образом, в ходе этих событий продолжает складываться план пространственной ориентации зародыша:

    а) положение концов -

    головного, или краниального (в области прехордальной пластинки),
    и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);

    б) положение срединной (кранио-каудальной) оси,

    в) наличие билатеральной симметрии.



    31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта
    четырёх листков


    Зародышевая энтодерма

    а) Оказавшись под эпибластом, мигрирующие клетки (9) начинают перемещаться  преимущественно

    к периферии и кпереди (в краниальном направлении). 

    б) Причём первая порция этих клеток 

    оттесняет в стороны (за пределы зародышевого щитка) клетки гипобласта (1)



    и даёт начало зародышевой энтодерме

    Мезодерма (внезароды-
    шевая и зародышевая)

    а) Следующие клетки, "ныряющие" под эпибласт, распространяются между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой).

    б) Из них образуются:

    внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов),

    хорда (растущая по срединной оси в краниальном направлении) и

    зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды.

    Зародышевая эктодерма

    В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки зародышевой эктодермы (10).

    Итоги и замечание


    а) В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам -

    зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,

    а также внезародышевой мезодерме.

    б) В области прехордальной пластинки мезодермы нет, так что здесь эктодерма и энтодерма плотно прилегают друг к другу.



    31.4.5. Обособление тела зародыша

    Введение

    1. а) Сразу по окончании второй фазы гаструляции (и частично даже перекрываясь с ней по времени) начинается следующий этап  –

    формирование комплекса осевых зачатков. 

    б) Он длится, в основном, с 18-го по 28-й день.

    2. а) Параллельно с этим, с 20-го или 21-го дня, происходит также сгибание прежде плоского эмбриона. 

    б) Рассмотрим вначале этот процесс. 

    в) Различают 2 вида сгибания – латеральное и продольное. 

    Латеральное сгибание


    1. В ходе латерального сгибания зародышевый щиток 

    как бы приподнимается над желточным мешком, одновременно впячиваясь в амниотическую полость,

    и сворачивается в цилиндрическую структуру, отделённую от желточного мешка туловищной складкой.

    2. а) При этом нижний слой эмбриона – зародышевая энтодерма – замыкается в кишечную трубку

    б) Но последняя ещё некоторое время имеет в своём среднем отделе сообщение с желточным мешком.

    Продольное сгибание


     1. В ходе же продольного сгибания эмбриона

    его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка -

    так что эмбрион приобретает С-образную форму (при виде сбоку).

    2. а) Один из результатов этого состоит в том, что

    прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.

    б) Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона.

    Иллюстра-
    ции





    Отличие от птиц

    а) Заметим: в отличие от птиц, амниотические складки при развитии человека не образуются.

    б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),

    а путём расщепления эпибласта.

    Результат

    а) В конечном счёте, эмбрион оказывается связанным с желточным мешком стебельком,

    который входит в состав амниотической ножки (2),  
    а позднее - пупочного канатика.

    б) С этого времени амниотическая оболочка (3) окружает весь эмбрион (за исключением места отхождения амниотической ножки).

    Сопутству-
    ющие процессы

    а) Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами - образованием осевых зачатков органов.

    б) Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим крупные мозговые пузыри (4) - расширения головной части нервной трубки.



    31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков



    31.4.6.1. Введение

    1. Как недавно напоминалось, в течение конца 3-й недели и всей 4-й недели (18-28 сутки)

    из трёх зародышевых листков формируется комплекс осевых зачатков (п. 6.2).

    2. а) Комплекс этих зачатков нам хорошо знаком: у человека он практически таков же, как у птиц (п. 6.2.1). 

    б) Тем не менее кратко перечислим его компоненты и образующиеся из них структуры.





    31.4.6.2. Производные мезодермы

    0. Схема



    I. Хорда

    Время образования


    Хорда образуется практически одновременно с самой мезодермой -

    в конце 3-й недели развития.

    Нотохорд и процесс его роста

    а) Её будущие клетки 

    проникают внутрь зародышевого диска через первичную ямку (2)

    и формируют вначале короткий отросток – нотохорд (4).



    Полный размер

    б) За счёт делений и продолжающейся миграции клеток нотохорд растёт вперёд вдоль оси зародыша (между крыльями мезодермы (5)) – 

    пока не достигает прехордальной пластинки (3).

    Результат


    а) В итоге образуется непарная осевая структура (хорда), вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб.

    б) Во взрослом организме хорда сохраняется в виде 

    пульпозных ядер межпозвонковых дисков.

    II. Сомиты

    Определение

    а) Сомиты - плотные сегменты мезодермы, лежащие по сторонам от хорды.

    б) Всего у эмбриона человека образуется 44 пары сомитов.

    Последова-
    тельность сегментации


    а) Сегментация мезодермы на сомиты происходит не одновременно по всей длине эмбриона, а последовательно – спереди назад:

    на 22-е сутки имеется только 7 пар,
    на 30-е сутки - 30 пар,
    на 35-е сутки - все 44 пары.

    б) Таким образом, сегментация на сомиты затягивается до конца 5-й недели.

    Отделы сомитов

    а) На стадии 30 пар (4-я неделя) уже заметно подразделение сомитов на 3 части -

    дерматом (2.А), 
    миотом (2.Б) и  
    склеротом (2.В).

    б) Из миотомов впоследствии образуется скелетная мышечная ткань.




    б) Клетки склеротомов окружают хорду (1), давая начало формированию позвоночника.
    1   2   3   4   5   6
    написать администратору сайта