Главная страница
Навигация по странице:

  • 9. Эволюция энзиматических систем, участвующих во взаимодействии клеток с кислородом.

  • 10. Пути диссимиляции углеводов.

  • 11. Гликолиз, суть его реакций, энергетика. Синтез сахаров при обращении гликолиза.

  • 12. Цикл ди-, трикарбоновых кислот, характеристика основных стадий цикла. Конверсия жиров в углеводы.

  • Последовательность реакций в цикле Кребса

  • В конечном итоге, окисление ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию (рис. 2)

  • 13. Цикл Кребса-Корнберга (глиоксилатный цикл).

  • 14. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в метаболизме клетки.

  • 15. Митохондрии. Их структура и функции. Особенность растительных митохондрий – присутствие маликэнзима.

  • 16. Электрон-транспортная цепь дыхания: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы. Комплексы переносчиков электронов.

  • Комплекс 1

  • Комплекс 3

  • 1. Значения дыхания в жизни растений


    Скачать 87.2 Kb.
    Название1. Значения дыхания в жизни растений
    АнкорShPOR_FZR_3.docx
    Дата12.01.2018
    Размер87.2 Kb.
    Формат файлаdocx
    Имя файлаShPOR_FZR_3.docx
    ТипДокументы
    #13920
    страница2 из 3
    1   2   3

    8.Активные формы кислорода и их значение ж/д растений. Антиоксидантная система.

    Молекулярный кислород не токсичен для клеток, однако опасность представляют продукты его неполного окисления: перекисные соединения, супероксидные радикалы, синглетный кислород и др. Эти соединения получили название активные формы кислорода. Появление АФК вызвано тем, что молекулярный кислород может перехватывать электроны у некоторых переносчиков цепи электронного транспорта. АФК: перекись водорода, в свою очередь, восстанавливается и дает гидроксил-радикал. Реакционная способность последнего чрезвычайно высока, поэтому гидроксил-радикал способен окислить практически любое вещество клетки. АФК вызывают образование органических гидропероксидов ДНК, белков, липидов. Этот процесс называют перекисным окислением. Гидропероксиды в ходе метаболизма способны превращаться в различные окисленные соединения — спирты, альдегиды и др. АФК образуются в различных частях клетки. У растений эти процессы происходят в хлоропластах. В ФС I появ­ление супероксидного радикала связано с ферредоксином, а в ФС II — с фотолизом воды. Образование АФК в клетке происходит постоянно и является обычным метаболическим процессом. АФК принимают участие в защитных реакциях, например, при действии патогенов, а также служат вторичными посредниками в передаче сигналов. Однако при неблагоприятных воздействиях (засуха, затопление, повышенная температура, тяжелые металлы, механические повреждения, гербициды и др.) происходит чрезмерное накопление АФК, что может приводить к серьезным функциональным нарушениям, поскольку повреждаются различные компоненты клеток. АФК могут вызывать повреждение фотосинтетического аппарата хлоропластов (фотоингибирование). АФК вызывают модификацию нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Ингибируется деление клетки. Особенно АФК влияют на электронтранспортную цепь хлоропластов и митохондрий. Защита клетки обеспечивается благодаря работе антиоксидантной системы (АОС), которая может осуществляться энзиматическим и неэнзиматическим путем. Основным способом защиты от АФК является их инактивация. Это достигается работой специальных ферментов: супероксиддисмутазы, каталазы и пероксидазы. Супероксиддисмутаза(СОД) присутствует во всех аэробных организмах и служит для эффективного удаления супероксидных радикалов. Каталаза расщепляет перекись водорода с образованием воды и молекулярного кислорода, а пероксидазы восстанавливают перекись до воды специальными субстратами, например, глютатионом. Глютатион-зависимые ферменты работают во всех частях клетки, включая ядро, митохондрии и эндоплазматическую сеть. Важность работы каротиноидов по обезвреживанию АФК доказывается опытами с мутантами. Мутанты микрооганизмов, лишенные каротиноидов, оказываются нежизнеспособными и погибают на свету в результате фотоокисления. Другим механизмом защиты от АФК является уменьшение внутриклеточной концентрации молекулярного кислорода, а соответственно и АФК в клетке. Кроме того, в ответ на накопление АФК могут открываться поры на внутренней мембране митохондрий, что, по-видимому, связано с утечкой протонов. В результате стимулируется дыхание и «утилизируется» 02. При избыточном накоплении АФК клеткой и невозможности избавится от них, клетки уничтожаются апоптозом.Показано, что введение в ткани СОД подавляет образование избыточных АФК и снижает гибель клеток под действием патогенов. Трансгенные растения с повышенной активностью СОД оказывались более устойчивыми в ряду стресс-факторов, в том числе водному дефициту.

    9. Эволюция энзиматических систем, участвующих во взаимодействии клеток с кислородом.

    У современных организмов 3 типа энергетического обмена: фотосинтез, дыхание, брожение. Согласно принятым представлениям материальным и энергетическим, фундаментом служит органическое соединение, возникшее из неорганического абиогенным путем. Согласно теории Апарина, первичные формы живых существ были гетеротрофы, осуществляющие свой энергообмен анаэробным путем(брожение). Современные анаэробы -гетеротрофы, имеющие активную систему энергообмена, включая дегидрогеназы, изомеразы, трансферазы, системы синтеза АТФ. Следующим этапом биоэнергетики является фототрофность, которая неразрывно связана с образованием каталитических систем, принципиально новый тип - пигменты, обладающие способностью использовать поглощенные кванты света для перехода электронов в состояние возбуждения. Преобразование энергии в химическую, достигается при участии транспортной цепи электронов. Начальным звеном в эволюции фототрофов были фототрофные бактерии, которые в качестве донора электронов используют высоковосстановительные соединения. Восстановление НАД осуществляется у бактерий в основном за счет АТФ. В дальнейшем ходе эволюции возникли организмы, обладающие механической мобилизации электронов от предельно-окислительных форм Н, в которых он находится в молекуле Н2О. Такие организмы - зеленые растения, обладающие способностью восстанавливать НАДФ, появляется свободный кислород.

    10. Пути диссимиляции углеводов.

    Дыхательные циклы – гликолиз и цикл ди- и трикарбоновых кислот, ПФП и прямое окисление сахаров – система взаимосвязанных процессов. Взаимосвязь гликолиза и ПФП с прямым окислением сахаров осуществляется через глюконовую кислоту и фосфотриозы.

    В клетке гликолиз и ПФП пространственно не отделены друг от друга. Эти процессы протекают в растворимой части цитоплазмы, в проплостидах и в хлоропластах. Они имеют общие субстраты – гл-6-ф, фр-6-ф и 3-ФГА. В норме доля ПФП в общем дыхательном обмене составляет 10-40%. В анаэробных условиях гликолиз доминирует над ПФП. Однако в хлоропластах активность окислительного апотомического пути намного выше по сравнению с гликолизом. В цитоплазме большая часть продуктов ПФП метаболизируется через гликолиз.

    Активность ПФП увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, затенении, засолении, при старении. Скорость окисления НАДФН (подавляющее действие продуктов одного пути дыхания на реакции другого) играет существенную роль в регуляции соотношения различных дыхательных циклов.

    11. Гликолиз, суть его реакций, энергетика. Синтез сахаров при обращении гликолиза.

    Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ

    Гликолиз – процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является ПВК. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы и в хлоропластах. Полностью процесс гликолиза расшифровали немецкие биохимики Эмбден, Мейергоф и советский биохимик Парнас.

    гликолиз одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. уравнением:



    Субстратами гликолиз кроме глюкозы могут быть другие моносахариды, а также полисахариды. У растений субстратом для гликолиза может служить крахмал. Первые этапы гликолиз, спиртового и некоторых других видов брожения сходны. Стадии, в которых осуществляются необратимыми реакциями (2-4), играют существенную роль в регуляции скорости гликолиза. Наиболее важный регуляторный фермент - фосфофруктокиназа, катализирующая реакцию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными кислотами, стимулируется АДФ и АМФ. Реакции II и IV катализируются соответственно гексокиназой и пируваткиназой, активность которых регулируется адениловыми нуклеотидами, промежуточными продуктами гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. В условиях недостаточности кислорода гликолиз – единственный процесс, поставляющий энергию для осуществления физиологических функций организма. В аэробных условиях гликолиз - первая стадия окислителительного превращения углеводов: в присутствии О2 пировиноградная кислота может подвергаться дальше окислительному декарбоксилированию, а образующаяся уксусная кислота в виде СН3С(О)КоА (КоА-остаток кофермента А) полностью окисляться до СО2 и воды в цикле трикарбоновых кислот. Подавление гликолиз дыханием в присутствии О2 (эффект П а с т е р а) обеспечивает клетке наиболнн экономный механизм образования богатых энергией соединений. В тканях, где такой эффект отсутствует (напр., в эмбриональных и опухолевых), гликолиз протекает очень активно. В некоторых тканях с интенсивным гликолиз наблюдается подавление тканевого дыхания. Гликолиз - простейшая форма биологического механизма аккумулирования энергии углеводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было О2. При энергетически более выгодном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.


    12. Цикл ди-, трикарбоновых кислот, характеристика основных стадий цикла. Конверсия жиров в углеводы.

    В присутствии достаточного количества О2 пируват полностью окисляется до СО2 и Н2О в дыхательном цикле, получивший название цикла Кребса или цикла ди- и трикарбоновых кислот. Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий. Последовательность реакций в цикле Кребса: в цикле окисляется ацетил-СоА (производное пирувата). Первым этапом на пути расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Оно осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса ( коферменты – ТПФ, дипоевая кислота, коэнзим А, ФАД и НАД+). Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляетяс СО2 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ. Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты, образовывается ацетиллипоевая кислота, которая взаимодействует с коэнзимом А, возникает ацетил-СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится на ФАД и далее на НАД+. В результате окисленного декарбоксилирования образуется ацетил-Соа. СО2 и НАДФ.

    Цикл кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой ЩУК, и под действием цитратсинтазы оборазуется лимонная кислота и свободного коэнзима А. Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы превращается в цис-акотиновую и изолимонную кислоты. Изолимонная кислота через щавелевоянтарную кислоту превращается в α-кетоглутаровую кислоту, которая подвергается дальнейшему декарбоксилированию, с образование СО2, НАДФ и сукцинил-СоА. При участии СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, АДФ и Н3РО4 образуется янтарная кислота, АТФ, регенерирует молекула СоА. Затем она окисляется до фумаровой (сукцинатдегидрогеназа). Фумаровая под действием фумарат дегидрогеназы, присоединяя воду, превращается в яблочную, которая с помошью НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в ЩУК, которая самопроизвольно переходит енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

    В конечном итоге, окисление ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию (рис. 2):

    - двух молекул СО2;

    - одной молекулы АТФ;

    - восьми атомов водорода, из которых шесть атомов связаны в молекулах пиридиннуклеотидов и два атома – в молекулах флавопротеинов.

    13. Цикл Кребса-Корнберга (глиоксилатный цикл).

    Его можно рассматривать как модификацию цикла кребса. Он локализован в глиоксисомах. Из ЩУК и ацетил-СоА синтезируется лимонная кислота, образуется цис-аконитовая и изолимонная. Затем изолимонная кислота под действием изоцитрат-лиазы распадается на глиоксиловую и янтарную. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодейтствует со второй молекулой ацетил-СоА, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК. В глиоксилатном цикле в каждом обороте участвеут не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты, которая выходит из глиоксисом и превращается в ЩУК и участвует в глюконеогенезе и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизовать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-Соа. На каждые 2 молекулы ацетил-СоА восстанавливается 1 молекула НАДФ, энергия которой может быть использована на синтез АТФ в митохондриях или на др. процессы.

    14. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы и его роль в метаболизме клетки.

    В этом цикле глюкозо-6-фосфат, образующийся путем активирования глюкозы молекулой АТФ, превращается через ряд промежуточных реакций в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая подвергается окислению и декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, СО2 и НАДФ · Н2 . Рибулозо-5-фосфат включается в сложный цикл, приводящий к образованию из трех его молекул двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида. Глюкозо-6-фосфат может снова включаться в цикл, а 3-ФГА может быть превращен в пировиноградную кислоту.

    С энергетической точки зрения этот путь катаболизма углеводов в 2 раза менее эффективен, чем гликолитический, так как при окислении одной молекулы глюкозы образуется только одна молекула АТФ. Однако большое значение этого пути в том, что он обеспечивает клетки бактерий пентозами (рибулозо-5-фосфатом), которые являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в этом цикле образуются две молекулы НАДФ · Н2, которые необходимы клетке для восстановительных реакций биосинтеза.

    Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

    6гл-6-ф + 12НАДФ + 7 Н2О = 5 ГЛ-6-Ф + 6 СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + Н3РО4.

    15. Митохондрии. Их структура и функции. Особенность растительных митохондрий – присутствие маликэнзима.

    Форма − округлые или гантелевидные тельца.

    Размеры − длина 1-5 мкм, диаметром 0,4-0,5 мкм.

    Количество в клетке − от десятков до 5 000.

    Структура. Состоят в основном из белка (60-65 %) и липидов (30 %). Это двухмембранные органоиды. Толщина наружной и внутренней мембран − 5-6 нм каждая. Перимитохондриальное пространство (промежуток между мемранами) заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутренняя мембрана образует различной формы складки − кристы. На внутренней поверхности внутренней мембраны расположены грибовидные частицы − оксисомы, содержащие окислительные ферменты. Внутреннее содержимое митохондрий − матрикс. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК (0,5 %), которая имеет кольцевое строение и отвечает за синтез белков митохондрий. Митохондрии имеют все типы РНК (1 %), делятся независимо от деления ядра, в клетке образуются от предсуществующих митохондрий путем деления или почкования. Полупериод жизни митохондрий − 5−10 дней.

    Функции. Митохондрии являются центрами энергетической активности клеток. В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорелирования. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и синтез АТФ. В матриксе располагаются системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др.

    Митохондрии способны передвигаться к местам усиленного потребления энергии. Они могут ассоциировать друг с другом путем тесного сближения или при помощи тяжей. При анаэробном дыхании митохондрии исчезают.

    16. Электрон-транспортная цепь дыхания: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы. Комплексы переносчиков электронов. Дыхательная ЭТЦ, локализованная во внутренней мембране митохондрий, служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что соправождается трансмембранным переносом ионов Н+. таким образом ЭТЦ митохондрий выполняет функцию окислительно-восстановительной Н+-помпы. Пара электронов от НАДФ и сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который восстанавливаячь и присоединяя 2 протона, образует воду. Грин (1961) пришёл к выводу, сто все переносчики электронов в митохондриальной мембране сгруппированы в 4 комплекса.
    Сукцинат ФАД 1/2О2+2Н+
    НАДН ФМН Q Цит Цит Цит Цит

    b c1 c a, a3

    Н2О

    Состав и свойства основных компонентов ЭТЦ: Комплекс 1 (НАДФ: СоQ-оксидоредуктаза): НАДФ, ФМН, FeSN1, FeSN3, FeSN2….Комплекс 2 (сукцинат: убихинон-оксидоредуктаза): ФАД, FeSS1, FeSS2, FeSS3, убихинон…..Комплекс 3 (убихинон: цитохром с оксидлоедуктазой): цитохромы b556, b560. Цит с1, FeSR, Цит. С….Комплекс 4 (цитохром с: кислород – оксидоредуктаза; цитохромоксидаза): Цит. а, CuA, Цит. а3, CuB, O2, H2O.

    Комплекс 1 осуществляет перенос электронов от НАДФ к убихинону Q. Комплекс 2 катализирует окисление сукцината убихиноном. Комплек 3 переносит электронв от восстановленного убихинона к цитохрому с. В терминальном комплексе 4 электроны переносятся от цитохрома с к кислороду.

    Флавопротеины – коферменты, в состав которых входит витамин В2, а в качестве простетических групп в них выступают флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид (ФАД). Флавопротеины осуществляют перенос атомов водорода, т. е. являются дегидрогеназами. Дегидрогеназа, содержащаяся в качестве простетической группы ФАД, действует как сукцинатдегидрогеназа. Атомы водорода от ФАД · Н2 поступают сразу на хиноны, локализованные на последних этапах электронтранспортной цепи. Железосерные белки (FeS-белки) содержат железосероцентры, в которых атомы железа связаны, с одной стороны, с серой аминокислоты цистеина, а с другой – с неорганической сульфидной серой. Железосероцентры входят в состав некоторых флавопротеинов. Хиноны – жирорастворимые соединения. Хиноны липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они переносят атомы водорода. Хиноны содержатся в 10–15-кратном избытке. Они служат «сборщиками» водорода, поставляемого различными коферментами и простетическими группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. Таким образом, они функционируют в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами.
    1   2   3
    написать администратору сайта